Aparato digestivo

EMBRIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO

El aparato digestivo deriva del endodermo y el mesodermo, que forman su epitelio y la musculatura lisa respectivamente. Al igual que en el resto de los sistemas, existe un interacción epitelio-mesenquimática mediada por moléculas como Hedgehog, BMP y FoxF1 que determinan el crecimiento intestinal en sus ejes principales. Los genes Hox, junto con el resto de las moléculas, participan en la regionalización del sistema digestivo. En sus inicios lo denominaremos intestino primitivo, formado por un tubo endodérmico que deriva del saco vitelino; dividiéndose en intestino anterior, medio y posterior. En esta revisión veremos cómo estos 3 segmentos darán origen a las diferentes estructuras del sistema digestivo en los vertebrados.

El diseño del tubo digestivo está relacionado con la dieta del organismo. Si bien la digestión comienza en la cavidad bucal, el procesamiento del alimento se produce en el tubo digestivo; proceso que involucra la degradación del bolo, la absorción del sus constituyentes disponibles y la eliminación de los restos indigeribles. Debido a que la dieta varía entre distintos grupos de vertebrados, los tubos digestivos pueden ser significativamente distintos entre vertebrados relacionados filogenéticamente. "La mayor parte de los vertebrados tienen un tubo digestivo formado por un esófago, un estómago, intestinos y una cloaca. Por muy distintos que parezcan ser, todos comparten un diseño similar subyacente" (Starck, 2003). El desarrollo del aparato digestivo se rige por un patrón conservado a lo largo de las especies. En términos muy generales sigue la secuencia de eventos que van desde la gastrulación, formación del intestino primitivo desde el endodermo y aposición de parte de la hoja esplácnica del mesodermo lateral. Debido al plegamiento del embrión durante el período somítico, la parte dorsal del saco vitelino queda incluida dentro de éste y constituye el intestino primitivo, un tubo endodérmico que consta de tres partes intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. La mayor parte del epitelio de revestimiento y de las glándulas del tubo digestivo se originan en el endodermo del intestino primitivo. El tejido muscular, el conectivo y el peritoneo visceral de la pared del tubo derivan de la hoja esplácnica del mesodermo.

Desarrollo del intestino anterior: 

Esófago. 

Se desarrolla a partir del primer segmento del intestino anterior comprendido entre el origen del divertículo respiratorio laringotraqueal y el ensanchamiento que originará el estómago. Histológicamente, en la mucosa esofágica aparecen glándulas tubulares compuestas de secreción mucosa y está limitada por la muscular de la mucosa de desarrollo muy variable. En peces es una capa de disposición longitudinal, formada por músculo estriado. En anfibios reptiles y aves suele haber dos capas: circular interna y longitudinal externa, ambas de músculo liso. La submucosa presenta glándulas túbulo acinares de secreción mucosa (glándulas esofágicas sólo en mamíferos)

Estómago. 

El primer esbozo del estómago se reconoce como una dilatación fusiforme del intestino anterior, esta dilatación se forma debido al desigual crecimiento de sus paredes dorsal y ventral, las cuales presentan un índice mitótico distinto. Este es mayor en la pared dorsal que en la ventral, por lo cual crece más rápido que esta última y determina que se pueda identificar una curvatura mayor que es convexa, viene a ser convexa ventral. Más adelante, la porción craneal de la curvatura mayor crece y forma el fundus . En la especie humana y en los animales con estómago monocavitario como el gato, el perro y cerdo, tienen lugar dos rotaciones sucesivas que explican su disposición definitiva en la cavidad abdominal. Primero gira de izquierda a derecha en dirección de los punteros del reloj en aproximadamente, 90º respecto del eje sagital. De este modo, el lado primitivamente izquierdo se hace ventral y el derecho, dorsal. Además este giro del estómago arrastra consigo al mesogastrio dorsal, determinando en parte, la formación de las trascavidad de los epiplones o bolsa omental. 

Hígado y vesícula biliar.

 El hígado  nace de una evaginación ventral del endodermo del extremo más caudal del intestino anterior. Este divertículo hepático crece cráneo ventralmente en el espesor del mesenterio ventral primitivo (mesogastrio ventral) y en el espesor del mesénquima del septum transversum. El divertículo inicial se divide en dos partes, un esbozo hepático que dará lugar al parénquima del hígado y el esbozo cístico que formará la vesícula biliar, este último esbozo no se desarrolla en las especies que carecen de vesícula biliar, como equinos y roedores de laboratorio. Las células epiteliales endodérmicas proliferan y forman cordones celulares que se diferenciarán en hepatocitos, otras células derivadas del esbozo hepático dan origen al sistema excretor biliar, es decir, a los conductillos interlobulillares intimamente relacionados con los hepatocitos. El tronco común del divertículo hepático será el conducto colédoco que desemboca en la porción craneal del duodeno en el punto de origen de divertículo. El hígado en desarrollo esta ricamente vascularizado por sinusoides venosos en torno de los cordones de hepatocitos. 

Páncreas. 

El páncreas se organiza a partir de dos esbozos, uno ventral y otro dorsal. El páncreas dorsal se origina de la cara dorsal del duodeno, y crece en el mesenterio dorsal (mesoduodeno). El crecimiento se realiza de derecha a izquierda en sentido transversal y da origen al lóbulo izquierdo del páncreas. El esbozo ventral se origina del tronco común del divertículo hepático, por lo que se trata de un derivado ventral del duodeno; pero cuando el divertículo hepático cambia de posición para situarse dorsalmente, arrastra consigo a este esbozo pancreático que alcanza su posición definitiva al fusionarse con el divertículo pancreático dorsal.

Desarrollo del intestino. 

Una vez que el tubo digestivo primitivo se ha cerrado queda suspendido por un mesenterio dorsal, en un principio corto y rectilíneo, excepto en la zona de formación del asa intestinal donde se hace amplio y en cuyo espesor discurre la arteria vitelina derecha encargada de irrigar el saco vitelino durante su período funcional, para persistir después como arteria mesentérica superior o craneal. Poco después de la formación del asa intestinal desaparece el pedículo de unión con el saco vitelino, lo que permite al asa una gran movilidad dentro del abdomen, y aparece una evaginación en la rama caudal del asa, primer esbozo del ciego, que establece el límite de lo que será intestino delgado y grueso.

Desarrollo del colon.

 En los carnívoros el colon ascendente es corto y recto, situado en la región dorsal y derecha del abdomen entre el íleon y el colon transverso; unido a su porción inicial se encuentra el ciego, pequeño y de forma espiroidal. En los rumiantes, el punto medio del colon ascendente se desplaza caudalmente alrededor de la raíz del mesenterio. Para continuar cranealmente por el lado izquierdo, a donde acaba arrollándose en una espiral plana. El ciego es cilíndrico y liso situado dorsalmente en el lado derecho del abdomen, con su extremo ciego en dirección caudal. Un proceso similar se sigue en el desarrollo del colon ascendente en el cerdo, con la diferencia que la porción que se arrolla en espiral adopta una disposición cónica en lugar de plana, con su base sobre el lado izquierdo del mesenterio. El ciego es abollonado y es arrastrado por el colon ascendente hacia la izquierda en la región dorsal del abdomen. En peces y anfibios no hay ciego, ya que este aparece en reptiles. En aves suele haber dos ciegos que participan en la hidrólisis del almidón, inversión del azúcar y degradación proteica. En especies que digieren hojas de plantas hay enzimas que degradan la celulosa

Subdivisión de la cloaca.

La porción caudal del intestino posterior embrionario forma la cloaca que sirve de reservorio común a los aparatos digestivo y urinario. De esta porción del intestino anterior se desarrolla el alantoides que se inicia en su cara ventral como divertículo que crece cranealmente hasta pasar por el orificio umbilical al celoma extraembrionario, donde participa en la formación de la placenta en los animales domésticos. La cloaca está cerrada por la membrana cloacal que resulta de la fusión del endodermo del intestino posterior y el ectodermo superficial. El mesénquima que rodea a la membrana cloacal prolifera formando un relieve circular, con lo que ésta queda en el fondo de una depresión el proctodeum. Los conductos mesonéfricos desembocan en la cloaca lateralmente.

REFERENCIAS

Roa, I. y Meruane, M. (2012) Desarrollo del aparato digestivo 30(4):1285-1294. Recuperado de: https://scielo.conicyt.cl/pdf/ijmorphol/v30n4/art06.pdf